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- Escrito por: Germán Fernández
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El elemento más crucial en el desarrollo de la vida en la Tierra es la presencia abundante de agua líquida en la superficie del planeta. Las singulares características físicas y químicas del agua son tan esenciales para los sistemas biológicos que es indudable que la vida no habría surgido sin ella. Algunas de estas características incluyen la estabilidad química del agua y sus notables propiedades como disolvente. Donde hay agua, hay vida.
Aunque grandes volúmenes de agua, como lagos y océanos, albergan diversas y abundantes poblaciones de organismos, también existen organismos adaptados que sobreviven en entornos con cantidades reducidas de agua. Por ejemplo, en los desiertos, las lluvias breves y poco frecuentes desencadenan rápidamente la floración de ciertas plantas. Estas plantas completan su ciclo de vida antes de que el agua de lluvia se evapore por completo.
El agua permite la existencia de vida incluso en condiciones adversas, como climas extremos, tanto calurosos como fríos. Algunas especies de bacterias prosperan en manantiales calientes, mientras que otras florecen en las aguas heladas de los océanos Ártico y Antártico. Asimismo, las algas crecen en los bordes de los glaciares en proceso de fusión. ¿Por qué el agua es tan vital para la vida? Comprender el papel esencial del agua en los procesos biológicos requiere examinar su estructura molecular y las propiedades físicas y químicas que resultan de dicha estructura.
La Tierra se distingue entre los planetas de nuestro sistema solar principalmente por sus vastos océanos de agua. A lo largo de miles de millones de años, el agua se formó a través de reacciones a altas temperaturas entre los hidrocarburos atmosféricos y los silicatos y óxidos de metal del manto terrestre. La humedad se elevó hasta la superficie del planeta en forma de vapor emitido durante las erupciones volcánicas. Los océanos se formaron cuando ese vapor se condensó y retornó a la Tierra en forma de lluvia.
Se estima que la primera lluvia duró más de 60 000 años. A lo largo de millones de años, el agua ha tenido un profundo impacto en nuestro planeta. Ya sea cayendo como lluvia o fluyendo en ríos, el agua ha erosionado las rocas más duras y ha transformado montañas y continentes.
Actualmente, muchos científicos sostienen que la vida emergió en los antiguos océanos. La vida no surgió accidentalmente junto con el agua, ya que esta sustancia posee varias propiedades inusuales que la hacen muy adecuada para ser el medio de la vida. Entre estas se encuentran sus propiedades térmicas y sus características disolventes poco comunes. Estas propiedades del agua están estrechamente relacionadas con su estructura molecular.
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El líquido conocido como agua (H2O) está compuesto por dos átomos de hidrógeno y un átomo de oxígeno. La disposición molecular del agua es tetraédrica, debido a la hibridación sp3 del átomo de oxígeno.
En el centro del tetraedro se encuentra el átomo de oxígeno, mientras que en dos de las esquinas se ubican los átomos de hidrógeno, los cuales están enlazados al oxígeno mediante enlaces covalentes simples. Las dos esquinas restantes contienen pares de electrones no compartidos por el átomo de oxígeno.
Dado que el oxígeno es más electronegativo que el hidrógeno (es decir, tiene una mayor atracción por los electrones cuando está unido al hidrógeno), el átomo de oxígeno adquiere una carga negativa parcial (δ-) y cada átomo de hidrógeno adquiere una carga positiva parcial (δ+).
La distribución electrónica de los enlaces entre el oxígeno y el hidrógeno se inclina hacia el oxígeno, lo que hace que el enlace sea polar. Si las moléculas de agua fueran lineales, las polaridades de los enlaces se cancelarían y el agua sería apolar. Sin embargo, las moléculas de agua presentan una estructura doblada con un ángulo de enlace de 104.5°.
En contraste, el dióxido de carbono (CO2), que también tiene enlaces covalentes polares, es apolar debido a que su estructura molecular es lineal. Las moléculas como el agua, en las cuales existe una separación de cargas, se denominan dipolos. Cuando estos dipolos moleculares se encuentran en un campo eléctrico, se orientan en dirección opuesta al campo.
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El agua es la sustancia más abundante en los seres vivos, constituyendo más del 70% del peso de la mayoría de los organismos. El primer organismo vivo en la Tierra sin duda nació en un entorno acuoso, y el curso de la evolución ha sido moldeado por las propiedades del medio acuoso en el que comenzó la vida.
Las fuerzas de atracción entre las moléculas de agua y la baja tendencia del agua a ionizarse son de crucial importancia para la estructura y función de las biomoléculas. La molécula de agua y sus productos de ionización, H+ y OH-, influyen profundamente en la estructura, organización y propiedades de todos los componentes celulares, incluyendo proteínas, ácidos nucleicos y lípidos. Las interacciones no covalentes responsables de la resistencia y especificidad del reconocimiento entre las biomoléculas están decisivamente influenciadas por las propiedades del agua como solvente, incluyendo su capacidad para formar enlaces de hidrógeno consigo misma y con los solutos.
Interacciones débiles en sistemas acuosos
Los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua proporcionan las fuerzas cohesivas que hacen que el agua sea líquida a temperatura ambiente y un sólido cristalino (hielo) con un arreglo altamente ordenado de moléculas a bajas temperaturas. Las biomoléculas polares se disuelven fácilmente en agua porque pueden reemplazar las interacciones entre las moléculas de agua (agua-agua) por interacciones energéticamente más favorables entre el agua y el soluto (agua-soluto). Por otro lado, las biomoléculas apolares son poco solubles en agua porque interfieren con las interacciones de tipo agua-agua, pero son incapaces de formar interacciones de tipo agua-soluto. En soluciones acuosas, las moléculas apolares tienden a formar agregados. Los enlaces de hidrógeno e interacciones iónicas, hidrofóbicas (del griego "miedo al agua") y de van der Waals son individualmente débiles, pero en conjunto tienen una influencia significativa en las estructuras tridimensionales de proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos y lípidos de membranas.
Los enlaces de hidrógeno son responsables de las propiedades inusuales del agua
El agua tiene un punto de fusión, ebullición y calor de vaporización más altos que otros solventes comunes. Estas propiedades inusuales son consecuencia de la atracción entre las moléculas de agua adyacentes, que proporciona una gran cohesión interna al agua líquida.
Los enlaces de hidrógeno son relativamente débiles. En agua líquida, la energía de disociación del enlace (la energía requerida para romper un enlace) es de aproximadamente 23 kJ/mol, en comparación con los 470 kJ/mol de un enlace covalente O-H en agua o los 348 kJ/mol de un enlace covalente C-C. El enlace de hidrógeno es aproximadamente un 10% covalente debido a las superposiciones en los orbitales de enlace, y aproximadamente un 90% electrostático.
A temperatura ambiente, la energía térmica de una solución acuosa (la energía cinética del movimiento de átomos y moléculas individuales) es del mismo orden de magnitud que la requerida para romper los enlaces de hidrógeno. Cuando el agua se calienta, el aumento de temperatura se refleja en el aumento de la velocidad individual de las moléculas de agua. En un momento dado, la mayoría de las moléculas en el agua líquida están unidas por enlaces de hidrógeno, pero el tiempo de vida de cada enlace de hidrógeno es solo de 1 a 20 picosegundos (1 ps = 10-12 s); cuando se rompe un enlace de hidrógeno, se forma otro enlace de hidrógeno en 0,1 ps, ya sea con la misma molécula o con otra. El término "agrupamientos oscilantes" se ha aplicado a los grupos de moléculas de agua interconectadas por enlaces de hidrógeno de vida corta en el agua líquida. La suma de todos los enlaces de hidrógeno entre las moléculas de agua confiere al agua líquida una gran cohesión interna. Las redes extendidas de moléculas de agua unidas por enlaces de hidrógeno también forman puentes entre solutos (proteínas y ácidos nucleicos), lo que permite que las moléculas más grandes interactúen entre sí a distancias de varios nanómetros sin tocarse físicamente.
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El agua posee propiedades térmicas únicas que la distinguen. A diferencia de moléculas de peso molecular similar, el agua presenta puntos de fusión y ebullición excepcionalmente altos (Cuadro 3-2). Si siguiera el patrón de compuestos como el sulfuro de hidrógeno, debería solidificar a -100 °C y hervir a -91 °C. Bajo estas condiciones, gran parte del agua en la Tierra estaría en estado de vapor, lo cual haría que la vida fuera improbable. Sin embargo, en realidad el agua se congela a 0 °C y hierve a 100 °C. Por lo tanto, el agua es líquida en la mayor parte del rango de temperaturas que caracteriza a la superficie terrestre. Este comportamiento anómalo se debe a la formación de enlaces de hidrógeno.
Debido a su estructura molecular, cada molécula de agua puede formar hasta cuatro enlaces de hidrógeno con otras moléculas de agua. Cada una de estas moléculas a su vez puede establecer enlaces de hidrógeno con otras. El número máximo de enlaces de hidrógeno se forma cuando el agua se solidifica y se convierte en hielo (Fig. 3-8). Romper estos enlaces requiere energía. Al calentar el hielo hasta su punto de fusión, aproximadamente el 15 % de los enlaces de hidrógeno se rompen. El agua líquida está compuesta por agrupaciones de moléculas similares al hielo, en las cuales los enlaces de hidrógeno se rompen y se forman de manera continua.
A medida que se incrementa la temperatura, el movimiento y las vibraciones de las moléculas de agua se aceleran, lo que lleva a la ruptura de más enlaces de hidrógeno. Cuando se alcanza el punto de ebullición, las moléculas de agua se liberan unas de otras y se evaporan. La energía necesaria para aumentar la temperatura del agua es considerablemente mayor de lo esperado (Cuadro 3-3). Además de la energía absorbida por el incremento en la agitación molecular, una cantidad significativa de energía se disipa debido a la vibración rápida de los átomos de hidrógeno compartidos entre los átomos de oxígeno.
Una consecuencia de la alta entalpía de vaporización (energía requerida para convertir un mol de líquido en vapor a una atmósfera de presión) y la alta capacidad calorífica (energía necesaria para elevar o reducir la temperatura en un grado Celsius) del agua es su capacidad para actuar como regulador eficiente de la temperatura climática. El agua puede absorber y almacenar calor solar, liberándolo lentamente. Por ejemplo, observemos las transiciones de temperatura relativamente suaves en las áreas cercanas a los océanos cuando cambian las estaciones. En contraste, en el interior de grandes masas terrestres como el Medio Oeste de Estados Unidos, las estaciones comienzan bruscamente y las diferencias de temperatura entre ellas pueden ser significativas. En regiones extremadamente secas como el desierto del Sahara.
El papel fundamental del agua en la regulación térmica de los organismos vivos no debe pasarse por alto. Su capacidad calorífica excepcionalmente alta, junto con el abundante contenido de agua presente en la mayoría de las especies (entre el 50 % y el 95 %), desempeña un papel crucial en el mantenimiento de la temperatura interna óptima. La evaporación del agua se aprovecha como un eficaz mecanismo de enfriamiento, ya que permite la pérdida significativa de calor. Tomemos como ejemplo a un ser humano adulto, quien puede eliminar hasta 1200 g de agua diariamente a través de la respiración, la sudoración y la excreción urinaria. Esta pérdida de calor resultante puede representar aproximadamente el 20 % del total de calor generado por los procesos metabólicos. En resumen, el agua, con sus propiedades termales peculiares, se convierte en un componente esencial para la termorregulación en los seres vivos, garantizando así su funcionamiento óptimo.
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El agua desempeña un papel fundamental como solvente biológico ideal al tener la capacidad de disolver una amplia variedad de componentes presentes en los seres vivos. Entre estos componentes se encuentran los iones como el Na+, K+ y Cl-, así como los azúcares y muchos aminoácidos. Sin embargo, su limitada capacidad para disolver sustancias como los lípidos y ciertos aminoácidos esenciales permite la formación de estructuras supramoleculares, como las membranas celulares, y facilita numerosos procesos bioquímicos, incluyendo el plegamiento de proteínas.
A continuación, se abordará el comportamiento de sustancias hidrófilas e hidrófobas en el agua. Las sustancias hidrófilas tienen afinidad por el agua y se disuelven fácilmente en ella, mientras que las sustancias hidrófobas tienen poca o ninguna afinidad por el agua y tienden a excluirse de ella, dando lugar a la formación de estructuras particulares.
Moléculas hidrófilas
El agua, con su estructura dipolar y capacidad para formar enlaces de hidrógeno con átomos electronegativos, tiene la capacidad de disolver sustancias iónicas y polares. Las sales, como el cloruro de sodio (NaCl), están unidas por fuerzas iónicas. Un aspecto crucial de las interacciones iónicas en solución acuosa es la hidratación de los iones. Debido a la polaridad de las moléculas de agua, son atraídas hacia los iones cargados, como el Na+ y el Cl-. Las moléculas de agua forman capas de hidratación alrededor de los iones, conocidas como esferas de solvatación. Esta hidratación reduce la fuerza de atracción entre los iones y permite que las especies cargadas se disuelvan en agua. La constante dieléctrica del agua indica su capacidad para reducir las fuerzas de atracción entre los iones. El agua, conocida como el solvente universal debido a su capacidad para disolver una amplia gama de sustancias iónicas y polares, tiene una constante dieléctrica muy alta.
Dado que las biomoléculas reconocen y se unen principalmente a través de fuerzas intermoleculares, como enlaces iónicos y otras interacciones electrostáticas, se evita la debilidad de estas interacciones excluyendo el agua de las superficies de interacción. Por ejemplo, la catálisis rápida de las moléculas de sustrato en los sitios activos de las enzimas, que a menudo involucra interacciones entre especies cargadas, es posible gracias a la exclusión del agua de la superficie catalítica.
Además, en agua se disuelven moléculas orgánicas con grupos ionizables y muchas moléculas orgánicas neutras con grupos funcionales polares, principalmente debido a la capacidad de formación de enlaces de hidrógeno del solvente. Estas asociaciones ocurren entre el agua y los grupos carbonilo de aldehídos y cetonas, así como los grupos hidroxilo de los alcoholes.
Moléculas hidrófobas
Cuando pequeñas cantidades de sustancias apolares se mezclan con agua, se excluyen de la red de solvatación del agua y se agrupan en gotitas, en un fenómeno conocido como efecto hidrófobo. Las moléculas hidrófobas, que presentan una "aversión al agua", como los hidrocarburos, son prácticamente insolubles en agua. La formación de gotitas (o en cantidades mayores, una capa separada) es el resultado de las propiedades disolventes del agua, no de una atracción relativamente débil entre las moléculas apolares que se asocian. Cuando las moléculas apolares ingresan a un entorno acuoso, las moléculas de agua unidas por enlaces de hidrógeno intentan formar una estructura en forma de caja alrededor de ellas.
Sin embargo, no hay suficiente energía disponible en el entorno para formar dicha estructura en forma de caja, lo que resulta en la expulsión de las moléculas apolares. La formación de gotitas ocurre debido a la configuración energéticamente más favorable de las moléculas de agua que las rodean. Las interacciones hidrófobas entre estas sustancias apolares excluidas tienen un impacto significativo en las células y son responsables principalmente de la estructura de las membranas y la estabilidad de las proteínas.
Moléculas anfipáticas
Una gran cantidad de biomoléculas llamadas anfipáticas contienen grupos polares y apolares, lo cual afecta significativamente su comportamiento en agua. Por ejemplo, los ácidos grasos ionizados son moléculas anfipáticas debido a la presencia de grupos carboxilato hidrófilos y grupos hidrocarbonados hidrófobos. Cuando se mezclan con agua, estas moléculas anfipáticas forman estructuras llamadas micelas. En las micelas, las cabezas polares, que son las especies cargadas (grupos carboxilato), se orientan hacia el agua, mientras que las colas hidrocarbonadas apolares quedan protegidas en el interior hidrófobo.
La tendencia de las biomoléculas anfipáticas a reagruparse espontáneamente en agua es una característica importante de numerosos componentes celulares. Por ejemplo, un grupo de moléculas de fosfolípidos formadoras de bicapas es la característica estructural básica de las membranas biológicas.
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La ósmosis, que es el movimiento del agua a través de una membrana semipermeable debido a diferencias en la presión osmótica, desempeña un papel importante en la vida de muchas células. Las membranas plasmáticas son más permeables al agua que a la mayoría de las otras moléculas pequeñas, iones y macromoléculas, debido a la presencia de canales proteicos llamados acuaporinas que permiten selectivamente el paso del agua. Las soluciones con igual osmolaridad que el citosol de una célula se consideran isotónicas con respecto a esa célula. Cuando una célula está rodeada por una solución isotónica, no gana ni pierde agua.
En soluciones hipertónicas (con mayor osmolaridad que el citosol), la célula se contrae a medida que el agua se mueve hacia afuera. En soluciones hipotónicas (con menor osmolaridad que el citosol), la célula se hincha a medida que el agua entra. En sus entornos naturales, las células suelen contener una mayor concentración de biomoléculas e iones que sus alrededores, por lo que la presión osmótica tiende a hacer que el agua ingrese a las células. Si no se contrarresta de alguna manera, esta entrada de agua puede distender la membrana plasmática y eventualmente provocar la lisis celular (osmolisis).
Existen diversos mecanismos involucrados en la prevención de esta catástrofe. En bacterias y plantas, la membrana plasmática está rodeada por una pared celular no expansible que posee rigidez y resistencia suficientes para resistir la presión osmótica y prevenir la osmolisis. Algunos protistas de agua dulce que viven en medios altamente hipotónicos tienen una organela llamada vacuola contráctil que bombea agua fuera de la célula. En animales multicelulares, el plasma sanguíneo y los fluidos intersticiales (el líquido extracelular de los tejidos) se mantienen en una osmolaridad similar a la del citosol. La alta concentración de albúmina y otras proteínas en el plasma sanguíneo contribuye a su osmolaridad. Las células también bombean activamente iones como el Na+ hacia el fluido intersticial para mantener el equilibrio osmótico con el entorno circundante.
Dado que el efecto de los solutos en la osmolaridad depende del número de partículas disueltas y no de su masa, las macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos) tienen un efecto mucho menor en la osmolaridad de una solución que una masa equivalente de sus componentes monoméricos. Por ejemplo, un gramo de un polisacárido compuesto por 1000 unidades de glucosa tiene el mismo efecto en la osmolaridad que un miligramo de glucosa. El almacenamiento de energía en forma de polisacáridos (almidón o glucógeno) en lugar de glucosa u otros azúcares simples evita un gran aumento en la presión osmótica en las células de almacenamiento.
Las plantas utilizan la presión osmótica para lograr rigidez mecánica. La alta concentración de solutos en los vacuolas de las células vegetales atrae agua hacia el interior de las células, pero la pared celular no es expansible y evita la hinchazón; en su lugar, ejerce presión contra la pared celular (presión de turgencia), lo que hace que la célula, el tejido y el cuerpo de la planta se endurezcan. La lechuga de tu ensalada se marchita debido a la pérdida de agua que reduce la presión de turgencia. La osmolisis también tiene implicaciones en los protocolos de laboratorio. Por ejemplo, las mitocondrias, los cloroplastos y los lisosomas están recubiertos por membranas semipermeables. Al aislar estas organelas a partir de células rotas, los bioquímicos deben realizar los fraccionamientos en soluciones isotónicas (ver Figura 1-8) para evitar una entrada excesiva de agua en las organelas, lo que podría provocar la hinchazón y, en última instancia, la rotura. Los tampones utilizados en el fraccionamiento generalmente contienen concentraciones adecuadas de sacarosa u otros solutos inertes para proteger las organelas de la osmolisis.